一、玉米籽粒性状的遗传模型研究（论文文献综述）
苟晓楠[1]（2021）在《不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性的研究》文中研究说明玉米籽粒脱水特性的研究是克服我国玉米全程机械粒收瓶颈的关键。研究不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性,筛选符合我国育种目标的玉米种质材料,挖掘脱水相关的基因资源,构建其调控代谢网络对于解决我国玉米生产和发展的瓶颈问题以及加速玉米优质品种的选育具有重要意义。本研究以陕A群、陕B群选育的11份不同熟性玉米自交系作为试验材料,根据材料生育期及熟性,通过合理错期播种,确保所有材料在同一天进行授粉,利用烘箱法与电子水分测量仪法测定籽粒不同发育时期的籽粒含水率,对11份玉米自交系的籽粒脱水快慢类型进行划分。利用RNA-seq技术对脱水差异明显的两份玉米自交系材料KB182和KB020授粉后第7、14、21、28、35、42、49、56天的籽粒样品进行转录组测序,结合授粉后籽粒动态发育过程中的含水率及脱水速率变化,使用WGCNA方法探究影响这两个玉米自交系籽粒脱水产生差异的原因。主要研究结果如下:1.烘箱法测定玉米籽粒水分含量较为准确,适用于全生育期测定籽粒含水率。电子水分测量仪法在籽粒发育后期（即授粉后35天及之后）与烘箱法测定结果显着相关（P<0.05）,可替换烘箱法进行籽粒含水率测量。2.不同熟性玉米自交系籽粒含水率随着籽粒的发育逐渐降低,且不同材料之间的籽粒含水率变化存在明显差异。对两年所有材料籽粒含水率的BLUP进行欧式聚类,发现早熟材料KB182和KA225籽粒含水率下降较快,KB207下降较慢;中熟材料KB089下降较快,KA147和XCA-1下降相对较慢;晚熟材料KA105和91227下降较快,2082、KA327和KB020下降较慢。3.籽粒发育过程中,不同熟性玉米自交系籽粒百粒干重变化均呈“S”型曲线增长,籽粒灌浆速率曲线呈单峰变化,不同材料籽粒灌浆速率峰值到达时间不相一致,基本在21-28天之内。百粒干重在不同自交系间、年际间、取样时期间以及各交互间均呈极显着差异。晚熟材料KA105和91227两年灌浆参数较为稳定,达到最大灌浆速率所需时间短,最大灌浆速率和平均灌浆速率大,干物质能在较短时间增加到较高的积累量,进而能较快完成灌浆进程,为后期籽粒脱水留下充足的时间。4.基于烘箱法测定的不同取样时期的籽粒水分数据,通过K-means聚类分析将11份不同熟性玉米自交系划分为不同的脱水类型,其中KB182和KA225属于早熟脱水快类型,KB207属于早熟脱水慢类型,KB089、KA147和XCA-1属于中熟渐进脱水类型,KA105和91227属于晚熟脱水快类型,KA327和KB020属于晚熟脱水慢类型。5.相关分析表明,籽粒脱水速率与蛋白含量呈显着正相关,与株高、苞叶长度、苞叶含水率、穗长、穗粗、粒长、粒宽、粒厚,粗脂肪和粗淀粉含量呈显着负相关,即籽粒脱水较快,收获时籽粒含水率低的玉米材料一般表现出株高较低、苞叶长度较短、苞叶含水率较低、穗长较短、穗粗较细、粒长较短、粒宽较小、粒厚较薄、蛋白含量较高、粗脂肪和粗淀粉含量较低的特点。6.基于转录组测序的玉米籽粒脱水调控网络分析。对两份脱水差异大的玉米自交系KB182和KB020的籽粒进行转录组分析,利用WGCNA方法分别对籽粒含水率、脱水速率及AUDDC构建共表达调控网络,发现对于籽粒含水率,有6个模块与其相关,对于脱水速率和AUDDC,则有4个共有模块与其相关。这些模块中的核心基因可能是玉米籽粒脱水相关的候选基因。其中,与脱水性状达到显着相关的基因GRMZM2G137211（Zm00001d020929）已经通过基因编辑验证,证明是控制玉米籽粒水分主效QTL的候选基因。综上所述,本研究对源自陕A群和陕B群选育的11份自交系进行了籽粒脱水评价,鉴定了不同自交系的脱水类型,同时通过转录组测序技术探索了籽粒脱水相关基因调控代谢网络,研究结果为阐明玉米籽粒脱水的关键调控机制和代谢网络提供了重要线索,也为加速玉米宜机械粒收品种的选育提供了有效的参考依据。
乔锋[2]（2020）在《玉米多亲本群体籽粒性状的遗传解析与育种应用》文中提出高产一直以来是玉米遗传改良研究者所追求的主要目标之一。籽粒产量性状是复杂的数量性状,籽粒性状可分解为粒长、粒宽、粒厚、籽粒容量等籽粒相关性状。本研究利用一个24亲本的玉米人工合成群体,采用全基因组关联分析剖析了玉米籽粒性状的遗传基础,通过籽粒QTL的一因多效性,以及与环境互作效应分析来解析其育种应用价值。主要研究结果如下:1.基于SNP（Single nucleotide polymorphism）的全基因组关联分析（即s GWAS）。基于全基因组的11.8 M SNPs（MAF≥0.02）,共检测到171个位点（记作s QTL,p<1.23E-8）影响七个籽粒性状,位点区间范围为50.0 Kb―15.5 Mb之间。单个位点的解释表型变异率的范围为0.13%―12.11%,其中表型解释率大于5%的位点总共有54个,表型解释率大于10%的位点一共有6个。不同性状的位点联合解释表型变异率的变幅在22.28%―54.63%范围之间。大部分位点加性效应较小,具有典型的数量性状微效多基因的特征。基于每个位点附近的LD情况以及基因组注释,预测的137个籽粒性状候选基因经过GO富集分析（Gene ontology）发现,这些基因主要为一些蛋白（52.55%）、酶（32.85%）、转录因子（5.84%）基因。2.基于IBD（Identity-by-descent）的全基因组关联分析（即h GWAS）。七个籽粒性状共鉴定到128个位点（记作h QTL,LRT≥6.8）。单个位点的表型解释率为1.93%―12.16%,其中解释表型变异率大于5%的位点有96个,解释表型变异率大于10%的位点有13个。位点区间大小范围从1.03 Kb到4.06 Mb,其中109个位点（85.16%）区间小于1 Mb。进一步分析发现,24个亲本分别能贡献1―11个位点的最优单倍型,其中最优单倍型来自E28、丹340两个亲本的最多。3.一个主效籽粒QTL的候选基因分析。以一个第10染色体长臂近末端（147.7―149.6 Mb）的控制每升总粒数的主效位点为例对其候选基因进行分析。该位点能同时被两种GWAS方法共同定位到。在位点区间有87个非同义突变SNP,可能导致氨基酸变化,分布在65个基因内;其中,GWAS显着且引起氨基酸变化的SNPs共有5个,共涉及4个基因;同时,利用QTL区间内的In Del进行该区间的候选基因关联分析,发现3个显着的In Dels。综合以上信息,推测基因GRMZM2G173636为该QTL的候选基因,命名为Zm ACBP6。4.QTL的一因多效分析。对于七个籽粒性状共鉴定到171个s QTL和128个h QTL,这些位点在基因组上不是均匀分布的,存在热点。利用h GWAS方法,共鉴定到26个一因多效QTL。除了第9号染色体外,一因多效QTL在其余9对染色体均有分布,其中大部分一因多效QTL（19/26）仅涉及2个籽粒性状;结合前期开花期、株型和穗部性状的QTL定位结果,发现8个多效性QTL能同时影响花期性状、穗部性状、农艺性状。从育种应用方面来讲,这些多效性QTL分为两类:i)“共赢”QTL（Win-win linkage QTL）。对育种工作有利的基因连锁在一起,能对不同性状同时改良,比如多效性QTL p QTL16和QTL p QTL17。ii)“连锁累赘”QTL（Linkage drag QTL）。对育种工作有利的基因和不利的基因连锁在一起,对这种多效性QTL的选择需要平衡考虑多个性状,比如多效性QTL p QTL1。5.QTL与环境互作。利用两种GWAS方法共定位的24个位点进行QTL与环境互作分析。以位点的加性效应在五个环境下的变异系数,来衡量该QTL与环境互作的程度。从总体来看,不同位点的基因型与环境互作程度有差异,位点的加性效应值在五个环境下变异系数在0.11—0.81之间不等。根据QTL效应变异系数（CV）,可将24个位点分为三类:i)0.50<CV<0.81时,位点与环境存在较强互作。在分子标记辅助选择或其他方式使用该类位点应用于玉米育种时可以在特定环境中使用,这样更易达到育种家的育种目标。ii)0.11<CV<0.20时,该类位点与环境互作比较微弱或基本不存在互作,该类QTL随环境变化比较小,基因型―环境互作效应小,具有环境广适型,育种家可优先使用该类位点。iii)0.20<CV<0.50时,该QTL与环境存在互作效应的大小介于第一类情况和第三类情况之间。
汤彬[3]（2020）在《玉米粒长qKL1.07和粒宽qKW7b的精细定位和候选基因挖掘》文中认为玉米（Zm mays L.）籽粒大小是影响产量的关键因素,也是驯化和改良过程中重要的目标性状。籽粒大小属于复杂数量性状、由微效多基因控制。随着现代分子生物学的发展,人们对自然变异控制玉米籽粒大小关键基因的研究报道逐渐增多。本实验室前期研究分别在玉米第1染色体bin 1.07和第7染色体bin 7.02上定位到控制粒长的主效QTL qKL1.07和粒宽的主效QTL qKW7。在此基础上,本研究分别构建两个目标QTL的高代回交群体,结合分子标记辅助选择和高密度SNP芯片筛选目标QTL近等基因系,构建大规模分离群体,精细定位了这两个目标QTL,结合连锁分析、关联分析、转录组测序、比较基因组学和遗传转化等方法确定了候选基因,并进行了功能验证。主要研究结果如下:1)玉米粒长QTLqKL1.07精细定位和候选基因分析。利用粒长近等基因系构建8375个F2单株,将qKL1.07精细定位在B73参考基因组48 kb区间,区间内注释有细胞色素P450（Zm00001d032035）和羧酸酯酶（Zm00001d032036）2个基因。在精细定位区间,作图群体双亲Mo17和黄早四的参考基因组分别有131 kb和118 kb,预测有5个和2个基因。对粒长近等基因系qKL1.07Mo17和qKL1.07HZS授粉后第6、12和18天的籽粒进行转录组分析,共检测到2511个差异表达基因,其中“苯丙烷生物合成”在三个时期显着富集,“营养库活性”、“植物和病原菌互作”在两个时期显着富集。候选基因关联分析表明Zm00001d032035基因编码区4个SNP和粒长显着关联,且Zm00001d032035基因编码区有1个12 bp的InDel导致4个氨基酸差异。qRT-PCR发现Zm00001d032035基因在qKL1.07Mo17和qKL1.07HZS籽粒发育早期存在差异表达。构建Zm000O1d032035的Mol7（长粒）基因单倍型的过表达载体转化玉米自交系B104,与野生型相比T1代转基因阳性植株粒长显着增加。2)玉米粒宽QTL qKW7b精细定位和候选基因分析。将粒宽主效QTL qKW7分解为2个紧密连锁、遗传效应相反的QTL:qKW7a和qKW7b。利用粒宽近等基因系构建3260个F2单株,将qKW7b精细定位在B73参考基因组59 kb区间,区间内只有1个锌指同源结构域的转录因子（Zm00001 d020460）。在精细定位区间,作图群体双亲掖478和黄早四参考基因组分别有50 kb和62 kb,预测只有Zm00001d020460基因,为重要候选基因。对粒宽近等基因系qKW7bYE478和qKW7bHZS授粉后第6、12和18天的籽粒进行转录组分析,共检测1960个差异表达基因,其中显着富集的GO条目“DNA结合”包括Zm00001 d020460基因。候选基因关联分析发现Zm00001d020460启动子区2个SNP和编码区1个SNP与粒宽显着关联。qRT-PCR发现Zm00001 d020460基因在qKW7bYE478和qKW7bHZS籽粒发育不同阶段存在差异表达。构建Zm00001d020460的掖478基因单倍型的过表达载体转化玉米自交系B104,与野生型相比T1代转基因阳性植株粒宽显着减小。
杨露[4]（2020）在《玉米籽粒品质性状的全基因组关联分析》文中研究指明玉米是全世界最重要且种植范围最为广泛的农作物之一,在保障世界粮食安全方面具有举足轻重的地位。目前玉米的主要育种目标是实现高产、稳产和优质,而品质性状不但直接或间接影响玉米的产量,同时也影响玉米的饲料和加工特性,因此对品质性状的研究对于实现玉米的高产、稳产和加工应用具有重要的现实意义。且随着畜牧业和加工业的快速发展,对玉米的饲用品质和加工价值的需求愈发增大,因此对玉米的品质性状的研究已成当务之急。随着全基因组测序技术的发展,海量单核苷酸多态性（SNP）分子标记的开发为利用全基因组关联分析技术探究复杂性状的遗传机理提供了极大的便利。本研究以485份玉米自交系群体为研究材料,通过近红外反射光谱分析仪对玉米籽粒的粗蛋白、粗淀粉、粗脂肪、赖氨酸、玉米籽粒淀粉定标（最优模型）和玉米完整籽粒蛋白质定标（最优模型）的含量进行测定,获得玉米籽粒品质性状的表型数据。然后利用覆盖全基因组的558629个单核苷酸多态性（SNP）分子标记对玉米籽粒品质性状进行全基因组关联分析,共获得73个SNP位点与玉米籽粒品质性状显着关联。本研究的主要研究结果如下:1.表型性状分析结果表明,玉米籽粒品质性状均为典型的数量性状,且变异范围均较为广泛。粗脂肪的峰度值和偏度值及玉米籽粒淀粉定标（最优模型）的峰度值均大于1,其余性状的峰度值和偏度值的绝对值均小于1。相关性分析结果表明,所有性状之间均具有显着的相关性。方差分析结果表明,玉米品质性状的基因型效应、环境效应、基因型与环境互作效应均达到了极显着水平。2.利用一般线性模型（GLM）对玉米籽粒品质性状进行关联分析,发现15个SNP位点与籽粒的粗蛋白含量显着关联,其中位于第2染色体的SNP位点最高解释了 7.82%的表型变异;通过对显着SNP上下游50kb的序列进行生物信息学分析,挖掘出参与锌离子结合、代谢、转录调控等34个候选基因。玉米籽粒粗淀粉含量检测到1个显着的SNP位点,位于第6染色体上,该位点解释8.02%的表型变异;筛选出6个参与DNA结合、膜组分、转录调控等作用的候选基因。粗脂肪含量检测出24个显着的SNP位点,其中位于第3染色体的SNP最高解释了 9.44%的表型变异;筛选出涉及到信号转导、铁离子结合、代谢、转运蛋白等57个候选基因。有23个SNP位点与籽粒的赖氨酸含量显着关联,其中位于第7染色体的SNP最高解释了 8.08%的表型变异;通过这些显着的SNP位点共挖掘出参与代谢、生物合成、ATP合成、钾离子转运等68个候选基因。玉米籽粒淀粉定标（最优模型）和完整籽粒蛋白质定标（最优模型）分别检测到7个和3个显着的SNP位点,位于第7染色体的两个SNP分别解释了 7.49%的和7.70%的表型变异;通过生物信息学分析分别发掘出23个和9个候选基因,分别参与脂质代谢、铁离子结合、电子载体活性、单加氧酶活性、营养储库、醇溶蛋白等生理生化代谢过程。
郭瑞[5]（2020）在《提高玉米籽粒锌含量的全基因组选择技术研究》文中认为微量元素缺乏症被称为隐形饥饿,在以谷类作物为主要饮食的中低收入国家的孕妇和儿童中非常的流行。锌、铁等微量元素摄入不足,严重损害人类的身体健康。生物强化,即通过培育新品种提高食品中的微量元素,是改善微量元素营养不良的有效方法。玉米是重要的粮食作物,通过生物强化的方法增加玉米籽粒锌含量是解决锌缺乏症的最有效途径之一。全基因组选择已被证明是加速玉米育种遗传收益的有效途径。测序成本是全基因组选择应用于育种中最主要的限制因素之一,每个基因型rAmpSeq的测序成本大约为GBS的1/7。本研究利用多个群体和两种测序平台分析影响玉米籽粒锌含量全基因组选择的因素,为籽粒锌含量的育种工作提供参考。本研究中无论是GBS测序平台还是rAmpSeq,各个群体内的预测精度都较高,全基因组选择表现出对籽粒锌含量较好的预测能力。因此可以利用全基因组选择技术来加快籽粒锌含量的育种进程。主要结果如下:1.rAmpSeq测序平台能够应用到全基因组选择中。对于同一群体rAmpSeq测序平台的预测精度低于GBS的预测精度。不同群体中,rAmpSeq预测精度平均值的变异范围为0.35-0.67,表现出较高的预测能力。rAmpSeq测序成本低,在未来的育种工作中全基因组选择技术加rAmpSeq的测序技术能够发挥重要的作用。2.建模群体大小、分子标记密度和分子标记质量对预测精度的影响。当一半的基因型被包含在建模群体,3000和500个标记分别被用于关联群体和DH群体的预测时,得到最大的预测精度和最小的标准误差。通过平衡标记数量和标记质量,选择合适的最小等位基因频率和缺失率水平,达到较好的预测精度,同时减少计算负担。3.根据目标性状的表型变异来改善建模群体。目标性状在建模群体中变异程度高,表现出比其他情况下更高的预测精度。表明建模群体有广泛的遗传变异可以提高预测精度。4.建模群体和预测群体的关系影响预测精度。近的建模群体和预测群体的关系及增加建模群体遗传多样性的广度有利于得到较高的预测精度。在全基因组预测实践中,根据目标性状育种家应该设计和预测群体相关的基因多样性建模群体,最大化遗传效应对预测精度的响应。5.预测模型对预测精度的效应。相同群体中,不同预测模型对于籽粒锌含量的5倍交叉验证预测精度的差异最大为0.03,不同类型的跨群体预测中,各预测模型之间没有显着差异。利用A-matrix的PBLUP在某些群体中5倍交叉验证的预测精度小于利用Gmatrix和GBLUP和同时利用G-matrix和A-matrix的PGBLUP。同类型的跨群体预测PBLUP、GBLUP以及PGBLUP的差异很大。GBLUP在所有跨群体类型的预测精度平均值为0.21,大于PBLUP的0.18和PGBLUP的0.17。GBLUP表现出比PBLUP以及PGBLUP对籽粒锌含量有更高的预测能力。
李坤[6]（2019）在《玉米—大刍草分离群体代谢组遗传结构解析》文中认为现代栽培玉米由大刍草驯化而来,这个过程是非常神奇的。大刍草和玉米在形态上存在巨大的差异。研究表明,这些差异仅由几个关键基因控制。玉米的育种最关键的指标是高产,但长期以来对品质的育种一直没有足够的关注。在驯化和改良过程中,相对于野生玉米,栽培玉米的品质发生了什么样的变化,我们也知之甚少。结合新兴的代谢组学技术和玉米-大刍草的遗传分离群体,我们系统解析了大刍草和玉米在代谢层面的差异,这为我们了解玉米遗传改良过程中品质发生的变化提供了有价值的信息。本研究利用大刍草和现代栽培玉米构建的回交重组自交系群体（Backcross recombinant Inbred Line,BIL）为材料,对群体中4个不同的组织进行了代谢组学的分析。发现大部分控制代谢物合成的优良等位基因都来自大刍草的基因组,暗示在玉米的遗传改良过程中可能丢失了许多有利于品质的基因。在此基础上定位了一批候选基因,并初步分析了几个关键基因的功能,这些基因下一步可以作为玉米品质育种的重要基因资源。这些结果也表明,在野生玉米资源中存在大量的与品质有关的优良等位基因,未来的玉米遗传改良应予以重视。利用GC-MS平台,我们对包含191个株系的BC2F7（Teosinte-Mo17,TM）群体的4个不同组织（苗期叶片,成熟期叶片,授粉后15天籽粒,成熟籽粒）的初级代谢物进行了鉴定。共鉴定到65种结构已知的初级代谢物。这些代谢物在群体内有着巨大的表型变异,变异系数从0.06到2.24不等,均值0.48。同时这些代谢物具有非常明显的组织特异性。使用MaizeSNP50芯片,对群体中191个株系进行了基因型鉴定,构建了高密度的连锁图谱。结合初级代谢物的表型和高密度图谱进行了连锁分析,在4个组织中,我们共鉴定到初级代谢物数量性状基因座（Quantitative Trait Locus,QTL）的数目是350个,这些QTL在基因组中有两个聚集的热点,对应的表型分别是未成熟籽粒中的氨基酸类代谢物和成熟籽粒中的氨基酸类代谢物。和已经发表的玉米中氨基酸调控的热点并不重合,暗示大刍草基因组中可能存在调控氨基酸代谢的新的关键自然变异位点。在我们检测到的这些QTL中,对表型起贡献作用的等位基因大部分来自大刍草,玉米仅占23.1%。说明大刍草中存在大量对初级代谢物含量有益的等位基因。而这些有益的等位基因可能在玉米的驯化和改良的过程中被丢失了。玉米籽粒中淀粉的品质和含量一直是玉米育种关注的焦点。我们对TM群体中淀粉的含量和淀粉的糊化特征进行了鉴定,并进行连锁分析。在鉴定到的QTL中,我们发现这些QTL大多包含已知的参与淀粉合成途径的基因,而且这些基因中有部分基因受到驯化或者改良过程的选择。这些QTL和代谢物的QTL有部分是重叠的,但同一区域内的淀粉特性QTL和初级代谢物QTL则表现出完全相反的加性效应。暗示这些位点可以增加淀粉的某些特征值,同时却降低初级代谢物的含量。这可能是一因多效,也可能是不同的基因紧密连锁。通过对不同组织中初级代谢物、玉米的产量性状、玉米的品质性状进行相关性的分析,结合10个典型材料不同组织的转录组分析,我们找到了一批和产量、品质高度相关的代谢物,如绿原酸、奎宁酸、咖啡酸等。在植株生长的早期,可以通过叶片中出现的这类代谢物对玉米籽粒的产量及品质进行预测,有助于提高高产高品质玉米育种的早期检测效率。对于玉米品质的提高,玉米野生近缘种无疑是一个巨大的资源库。我们的研究为未来玉米的育种提供了新的思路。
张淑铭[7]（2019）在《基于学业要求的发展科学思维教学策略研究 ——以高中生物学必修模块为例》文中研究表明2018年1月,教育部颁发《普通高中生物学课程标准（2017年版）》,提出高中生物学学业质量标准,强调教育评价方式由注重学科知识向注重学科核心素养的转变。为加强课程标准对教学的指导意义,课程标准在内容要求部分,新增学业要求栏目,其具体内涵对接学业质量标准,指向生物学学科核心素养,是连接“教-学-考”的桥梁,是教师落实生物学学科核心素养培养的关键。课程标准凝练生物学学科核心素养:生命观念、科学思维、科学探究以及社会责任,四大核心素养相互联系形成统一的整体。其中,科学思维作为生命观念形成的思维活动基础,与科学探究相互联系,三者共同指向社会责任的形成。因此,培养学生的科学思维是发展生物学学科核心素养的关键。本研究通过文献研究法,调查研究法、案例分析法,厘清了课程标准中新增学业要求栏目对指导教师落实核心素养培养的目的、明确科学思维的内涵,并从科学思维方法的角度扩充科学思维的外延。通过调查访谈,了解当前高中生物课堂教学在培养学生批判性思维与创造性思维中的不足,结合学业要求在必修模块提出的发展学生科学思维的具体要求,展开教学策略研究。以“DNA分子的结构”、“探究玉米籽粒的性状遗传”、“真核细胞结构模型建构”三个案例为例,阐析基于科学史的PBL教学策略、论证式探究教学策略以及基于教学活动设计的教学策略在发展学生模型与建模、批判性思维以及创造性思维中的应用。
尹双义[8]（2019）在《玉米籽粒灌浆和脱水相关特征参数的遗传分析和QTL定位》文中研究说明玉米籽粒的灌浆和脱水均是复杂的动态变化过程,灌浆和脱水特性直接影响收获时玉米籽粒的产量和品质。目前,尚少见围绕玉米灌浆和脱水整个过程进行灌浆和脱水特征参数的遗传分析和QTL定位的报道。本研究以玉米自交系DH1M和T877杂交衍生的208份重组自交系为材料,分别于2015年南通、2016年扬州和2017年三亚种植。并在每个自交系授粉后的第 10、15、20、25、30、35、40、43、46、49、52、55、58 和 61 天分别选取2个长势一致的果穗,测定每穗中部50粒籽粒的干重和含水量。然后基于Logistic方程对每个自交系籽粒干重和含水量变化过程进行拟合,获得每个自交系的灌浆曲线和脱水曲线。在此基础上估计出籽粒最终干重、干重的相对增长速率、最大灌浆速率等12个灌浆特征参数,脱水期时长、平均脱水速率、最终含水率等8个脱水特征参数。综合利用主基因+多基因混合遗传模型、QTL定位、BSR-seq和候选基因关联分析等方法对玉米籽粒灌浆和脱水特征参数进行分析。主要研究结果如下:1.两亲本DH1M和T877在籽粒灌浆特性上表现出明显的差异。亲本DHIM相对于T877具有较小的籽粒最终干重和较短的灌浆持续期,但DH1M的最大灌浆速率和平均灌浆速率要大于T877。玉米籽粒灌浆特征参数在重组自交系间存在丰富的变异,在3个环境下灌浆特征参数的变异系数为9.53%～45.11%,广义遗传率为69.26%～79.33%。最大灌浆速率与粒重相关的参数存在着显着的正相关,与灌浆活跃期和灌浆持续期存在着显着的负相关,最大灌浆速率是值得关注的重要特征参数。籽粒的最终干重、渐增期干重的累积量和快增期干重的累积量在3个环境中均受2个主基因控制,并且2个主基因间存在互补作用。干重的相对增长速率、灌浆速率的第一个拐点的时间、灌浆持续期、缓增期干重的累积量、灌浆活跃期和最大灌浆速率在2个环境中主要受2个主基因控制,并且2个主基因间存在互补作用。其他灌浆特征参数受3或4个主基因控制。由于受环境因素的影响,这些特征参数在不同环境下的遗传模型有所不同。2.两亲本DH1M和T877在籽粒脱水特性上也表现出明显的差异。亲本DH1M的脱水时长要长于T877,并且脱水起始时间较早,脱水终止时间较为滞后。籽粒脱水特征参数在重组自交系间存在丰富的变异,在3个环境下脱水特征参数的变异系数为10.9%～234.7%,广义遗传率为27.9%～61.4%。大部分脱水特征参数间的相关性在不同环境下相对稳定,而同一脱水特征参数在不同环境间的相关程度较低,说明脱水特征参数易受环境影响。脱水的终止时间在3个环境中均受2个主基因控制,但主基因间的互作方式不同。脱水过程中含水率的变化量在3个环境中均受4个主基因控制,并且3个环境中4个主基因均表现为部分等加性效应。脱水期时长、脱水的起始时间和最终含水率在2个环境中主要受2个主基因控制,但在不同环境中2个主基因间的互作方式有所不同。平均脱水速率和起始脱水速率在2个环境中主要受4个主基因控制。平均脱水速率的4个主基因在不同环境下均表现为加性-上位性效应。起始脱水速率的4个主基因在不同环境下均表现为部分等加性效应。脱水的起始含水率在2个环境中未检测到主基因,只在2015年南通检测到2个具有互补作用的主基因。3.基于56k的SNP芯片对重组自交系的多态性位点进行了鉴定,并通过滑动窗口的方法构建了包含3227个bin标记的高密度遗传连锁图谱。图谱全长为2450.31cM。各条染色体长度的范围为102.29～373.06cM。1号染色体拥有最多的标记数503个,2号染色体的标记数最少为1 11个、且标记密度最低,5号染色体的密度最高。相邻标记间的平均间距为0.76cM,最大间距为25.39cM。4.通过QTL分析检测到了 156个与灌浆特征参数相关的QTL。在2015年南通、2016年扬州、2017年三亚以及3年均值条件下分别检测到42、51、33和30个QTL。其中籽粒的最终干重、干重的相对增长速率和快增期干重的累积量分别检测到了 10个QTL;渐增期干重的累积量和缓增期干重的累积量分别检测到了 1 1个QTL;灌浆速率的第一个拐点的时间和灌浆持续期分别检测到了 13和12个QTL;灌浆速率的第二个拐点的时间、灌浆活跃期、平均灌浆速率和最大灌浆速率分别检测到了 15个QTL;干重的增长半量时间检测到了 19个QTL。每个QTL所能解释的表型变异率在1.09%至18.55%之间。对于干重的相对增长速率、平均灌浆速率和最大灌浆速率,大多数QTL的增效位点由T877提供。同时在10号染色体上发现一个同时控制平均灌浆速率和最大灌浆速率的QTL与环境有显着的互作效应。基于最大灌浆速率的BLUP值的分布,选取了 13个低值自交系材料和13个高值自交系材料,构建了两个极端池。两个极端池间的灌浆曲线有着明显的差异,并且除干重的增长半量时间外的其他灌浆特征参数在两个极端池间具有显着的差异。进一步通过BSR-seq分析,从512个差异表达基因中确定了 8个相关的候选基因。这8个候选基因主要与糖类和碳水化合物的合成和代谢有关。在授粉后10、20、30、40和50天对两个亲本DH1M和T877与两个极端材料YZU147和YZU191的籽粒进行取样,经过转录组分析揭示了 8个候选基因在灌浆过程中的表达模式。对位于淀粉和蔗糖代谢以及次生代谢物的生物合成的关键节点的2个候选基因,GRMZM2G391936和GRMZM2G008263,进行了候选基因的关联分析,确定了这2个候选基因在352份玉米自交系中的序列变异和与灌浆相关农艺性状显着关联的变异位点。GRMZM2G391936的第9内含子中内两个SNP与百粒重、穗粒重和穗重显着关联。GRMZM2G008263的5’-UTR区域内一个indel与穗粒重和穗重显着关联,第7内含子和第10内含子中的两个SNP分别与淀粉含量和百粒重显着关联。5.3个环境下共检测到76个与脱水特征参数相关的QTL。在2015年南通、2016年扬州和2017年三亚分别定位到31、25和20个QTL。起始脱水速率、脱水期时长和最终水分含量分别检测到12个QTL。脱水起始时间检测了到了 9个QTL。脱水的起始含水率检测到10个QTL。脱水期含水率的变化检测到了 8个QTL。脱水终止时间检测到7个QTL。平均脱水速率检测到了 6个QTL。每个QTL所能解释的表型变异在1.03%～15.24%之间。脱水期时长、脱水终止时间和平均脱水速率的相关QTL的增效位点主要来自于亲本T877。其他脱水特征参数的QTL的增效位点主要来自于亲本DH1M。通过多环境QTL分析,共检测到21个QTL,每个QTL所能解释的表型变异在0.50%～38.15%之间。脱水期时长检测到了 1个具有显着主效的QTL。脱水终止时间检测到了 4个QTL,包括1个加性和环境互作效应均显着的QTL和3个环境互作效应显着的QTL。脱水起始时间检测了到了 4个QTL,包括2个加性和环境互作效应均显着的QTL和2个环境互作效应显着的QTL。起始脱水速率检测到了 2个QTL,包括1个加性效应显着的QTL和1个环境互作效应显着的QTL。脱水期含水率的变化检测到了 1个QTL。最终水分含量检测到了 7个QTL,包括1个加性效应显着的QTL、1个加性和环境互作效应均显着的QTL和5个环境互作效应显着的QTL。脱水的起始含水率检测到了 2个QTL,包括1个加性效应显着的QTL和1个环境互作效应显着的QTL。通过多性状QTL分析,共检测到了 58个QTL,其中51个为多效QTL。有22个QTL同时控制了 2个脱水特征参数;16个QTL同时控制了 3个脱水特征参数;8个QTL同时控制了 4个脱水特征参数;4个QTL同时控制了 5个脱水特征参数;1个QTL同时控制了 6个脱水特征参数。结合不同方法的检测结果,进一步确定了12个共定位的QTL。其中,2、5和8号染色体上各有1个共定位的QTL。3、4和6号染色体上各有2个共定位的QTL。7号染色体上鉴定了 3个共定位的QTL。基于这些共定位的QTL,将籽粒脱水过程划分为3种脱水模式,不同模式下的脱水曲线表现出明显的差异,并且不同模式下的脱水特征参数除脱水期时长外均具有显着的差异。本研究通过基于Logistic方程的玉米籽粒灌浆和脱水的研究方法,根据相关特征参数,从多个方面对籽粒灌浆和脱水过程进行了解析,揭示了 DH1M和T877杂交组合玉米籽粒灌浆和脱水相关的遗传机制,为深入理解玉米籽粒灌浆和脱水的遗传规律奠定了基础,为高效灌浆和脱水玉米的遗传改良提供了重要的理论参考。同时,该研究方法的结果是基于整个动态变化过程的,能够从整体上对发育性状的遗传结构及其相关位点间的作用关系进行揭示,这为其他复杂动态性状的研究提供了新的思路。
何文铸[9]（2017）在《西南山地玉米灰斑病抗性遗传基础研究》文中进行了进一步梳理玉米是中国播种面积第一大作物。作为全国玉米主产区的西南地区,玉米灰斑病正成为山地玉米生产的重大病害,培育和种植抗病品种是最经济有效的途径,但当前适应本区域的高产、优质和抗病品种极少。根据这一需求,对西南区玉米灰斑病抗性基因开展相关研究,希望能为培育适合本区域的高产优质抗病品种提供理论支撑,因此具有重要的实践和理论意义。主要研究内容为:（1）对40份玉米自交系,采用NCⅡ设计组配出175个组合,在四川泸定和云南保山灰斑病胁迫条件下开展一年两点试验,分析农艺、品质和生理性状主要指标的遗传规律,探索高效的选择方法,筛选出高产优质抗病组合。（2）选取抗、感自交系646（R6）和08-641（S8）构建F2分离群体,采用复合区间作图法定位灰斑病抗性相关QTL,对QTL遗传效应进行分析。（3）选取抗、感自交系646和08-641,通过抽雄吐丝期接种后进行转录组测序,筛选玉米灰斑病抗性基因。本论文主要结论如下:1.在灰斑病胁迫条件下,病斑面积与生物产量、籽粒产量、百粒重、籽粒脂肪含量、淀粉含量、叶片性能指数（PI）和最大光化学量子产量（Fv/Fm）等极显着负相关,与秃尖长度和初始荧光/最大荧光（Fo/Fm）极显着正相关。狭义遗传力（hN2）大小依次为:百粒重>生物产量>籽粒产量>病斑面积>淀粉含量>脂肪含量>叶绿素相对含量（SPAD）>Fv/Fm>PI。百粒重、生物产量、籽粒产量和病斑面积主要受基因的加性效应支配,早代选择有效;品质性状的淀粉含量加性与非加性效应相近,脂肪与蛋白含量以非加性效应为主,宜加强杂交组配;生理性状的SPAD、Fv/Fm和PI值,受环境影响较大,主要受基因的非加性效应支配,应加强杂种优势的利用。提出了采用主成份分析法对病斑面积、百粒重、籽粒淀粉含量、PI和Fv/Fm等农艺、品质和生理三类性状9个指标进行评价,以综合得分高值作为选育高产优质抗灰斑病品种的评价标准1套。2.玉米灰斑病抗性与叶片性能是属于多基因控制的数量性状。在1、2、3、4、6、8和9染色体上共检测到5个玉米灰斑病抗性QTL和3个叶片性能QTL。其中,QRgls.CH-1、QRgls.CH-2、QRgls.CH-4和QRgls.CH-6共4个玉米灰斑病抗性QTL在2年4点次中均被检测到,具有较高的表型贡献率（6.7-21.3%）,能稳定且高效表达抗病效应。所有抗病位点均来自抗病亲本646,且各自加性效应显着大于非加性效应,有利于抗玉米灰斑病品种选育;QRgls.CH-1、QRgls.CH-2、QRgls.CH-3和QRgls.CH-4位于玉米灰斑病抗性QTL热点区域,与前人定位区间重叠,但抗病基因来源不同。QRgls.CH-6所属区间首次被发现存在玉米灰斑病抗性QTL。叶片性能QTL分析发现,在第4、8和9染色体上定位到3个相关QTL,可解释4.8-6.2%表型变异,其中QPI.CH-4在4个环境中被检出。QRgls.CH-4与叶片性能基因QPI.CH-4均来自于抗病亲本646,所属区间重叠,位于玉米灰斑病抗性QTL热点区域,表明玉米灰斑病抗性与叶片性能存在相关性。3.抗、感两个自交系10个样本经过转录组测序后共得到351,404,566个raw reads。用FPKM（fragments per kilobase of exon model per million mapped reads）表示基因的表达水平。接种玉米尾孢菌后,较0 h各自的抗感对照,总计9627个基因在两个自交系中差异表达,其中08-641中5471个,646中8069个,共有上调表达基因2462个,共有下调表达基因2228个。接种前,646中表达量较高的2541个组成型差异基因中,呼吸电子传递链、嘌呤核苷三磷酸代谢、真菌不亲和防御反应等多种生物学过程显着富集。接种后,抗病自交系646较感病自交系08-641具有更多的特异上调或下调表达差异基因,646中特异上调或下调表达差异基因多与防御响应相关;而08-641中特异上调或下调表达差异基因多与生长和发育相关。筛选出抗病相关基因53个,其中20个PTI相关基因,5个ETI相关基因,24个其他防御相关基因,4个植物激素相关基因。相对感病自交系08-641而言,抗病自交系646具有更多的PTI-、ETI-和植物激素等抗病相关基因表达,主要涉及到亚油酸代谢、氰基氨基酸代谢和α-亚麻酸代谢3条KEGG pathway。4.对比用抗病材料646与感病材料08-641进行的转录组分析结果与646×08-841构建的F2群体的QTL定位结果发现,在4号染色体上有1个候选抗病基因（GRMZM2G702599:139,022,453:139,023,167）位于qRgls.CH-4区间（135,229,161-166,915,798）内;在6号染色体上有3个候选抗病基因（GRMZM2G171114:103,870,389:103,873,917;GRMZM2G135108:125,194,486:125,196,087;GRMZM2G447795:129,268,963:129,270,180）位于qRgls.CH-6区间（91,124,061-132,980,851）内。本研究表明,在DNA和RNA水平上,利用转录组和QTL相结合的方法筛选到4个共同的候选抗病基因,表明通过两种方法的结合筛选玉米灰斑病抗性基因具有更好的可靠性和可行性。
李曙光[10]（2017）在《大豆巢式关联作图群体QTL定位方法的优化并用于开花期与籽粒性状的遗传解析》文中研究说明大多数农艺、品质性状是由多基因控制的复杂性状,并且往往受到环境互作的高度影响。连锁定位和关联定位是解析复杂性状遗传结构的两种常用方法,基于双亲本分离群体的连锁定位方法,只能鉴定两亲本之间的多态性基因位点,而基于自然群体的关联分析方法,能够检测同一位点的多个等位变异。连锁定位初步确定目标性状QTL的位置,关联分析可快速对目标基因进行精细定位,关联分析和连锁定位可以相互补充。巢式关联作图（Nested Association Mapping,NAM）群体,是由一个共同亲本与其他多个亲本分别杂交而构建的多个重组自交系群体的总和,利用了多亲本之间更多的遗传变异以及群体大小增加,NAM成为解析复杂性状解剖的很有发展前景的多亲本遗传设计。该群体的亲本数目相对有限,其中一个共同亲本是固定的,能够相对较好地区分群体结构,在进行关联分析时,可以考虑群体结构对关联结果造成的影响。NAM群体成为解析复杂性状的多亲本遗传设计之一。本研究构建了具有共同亲本（M8206）的四个大豆重组自交系群体（LM、ZM、MT和MW）,整合为一个 LZTWM 群体,并利用 RAD-seq（Restriction-site associated DNA-sequnencing）技术进行SNP标记基因分型,经过2012年～2014年五个不同环境下的田间试验。LZTWM群体的五个亲本临河、正阳、通山、WSB、蒙8206的遗传构成覆盖了该群体623个家系的所有表型变异,通过LZTWM群体的QTL定位来揭示五个亲本的开花期、百粒重、油脂含量与蛋白质含量等性状的遗传构成,并从中探索五个亲本的重组潜力。主要研究结果如下:1 RTM-GWAS是大豆LZTWM群体的高效定位方法为了鉴定高效解析NAM群体复杂数量性状遗传结构的分析方法,首先以大豆LZTWM群体开花期性状为研究对象,比较了具备分析软件的5个QTL定位方法的检测结果。其中以SNP连锁不平衡区块（SNP linkage disequilibrium block,SNPLDB）作为复等位变异的基因组标记的限制性二阶段多位点全基因组关联分析方法（restricted two-stage multi-locus genome-wide association study,RTM-GWAS）提供 了最好的定位结果,该方法检测到最多的开花期QTL（139个）和等位变异（496个）,除3个遗传贡献率较低的QTL以外,RTM-GWAS方法基本上覆盖了其他4个定位方法CIM（7个）、MCIM（15个）、JICIM（7个）和MLM-GWAS（6个）的所有QTL位点。RTM-GWAS方法定位的开花期QTL遗传贡献率总和最高（81.7%）,并且体现了 LZTWM群体具有复等位变异的基本特征（每个位点2-5个等位变异）。因此,RTM-GWAS方法是本研究LZTWM群体中能够提供较多遗传信息的QTL定位方法,本研究将RTM-GWAS方法用于下文中进一步深度解析LZTWM群体中开花期、百粒重、油脂含量与蛋白质含量等性状的遗传构成。2大豆LZTWM群体开花期性状的遗传构成及其五个亲本的重组潜力在LZTWM群体全基因组55,936个SNP标记,被划分为6,137个SNPLDBs标记。在此基础上,采用RTM-GWAS两阶段关联分析方法,来解析LZTWM群体中开花期性状的遗传构成。根据多环境联合方差分析,遗传变异解释开花期表型变异为97.6%。该群体检测到的139个开花期主效QTL/SNPLDB,分布在大豆所有20条染色体上,其中84个QTL是本研究中新检测到的,每条染色体上具有2个（Chr.09）至12个（Chr.06、Chr.10和Chr.13）QTL,表型变异解释率在0.03%-18.27%之间,共解释81.7%表型变异。其中9个大贡献主效QTL（贡献率大于1.0%）共解释53.2%的表型变异;其余130个小贡献主效QTL（贡献率小于1.0%）共解释28.5%的型变异,剩余15.9%的遗传变异来源于未定位到的微效QTL。QTLX环境互作与试验误差在表型变异中所占比例较小,解释3.4%表型变异。LZTWM群体的623家系及其五个亲本的139个QTL的496个等位变异效应,组成开花期QTL-allele矩阵,全面显示了 LZTWM群体及其五个亲本开花期的遗传构成,大多数等位变异（91.53%）的效应值在-2 d至+2 d之间。所有家系及其亲本均由减效和增效等位变异构成,表明开花期改良存在很高的重组潜力。基于LZTWM群体的139个开花期QTL,推测出控制大豆开花期的包含126个基因的候选基因体系,共解释79.44%的表型变异,表明大豆开花期是一个典型的数量遗传性状,而不是由少量主基因控制。3大豆LZTWM群体百粒重性状的遗传构成及其五个亲本的重组潜力基于LZTWM群体全基因组6,137个SNPLDBs标记,采用RTM-GWAS两阶段关联分析方法,来解析该群体中百粒重性状的遗传构成。根据多环境联合方差分析,遗传变异解释百粒重表型变异为97.7%。该群体检测到的119个百粒重主效QTL/SNPLDB,分布在大豆所有20条染色体上,其中30个QTL是本研究中新检测到的,每条染色体上具有1个（Chr.14、17）至13个（Chr.06）QTL,表型变异解释率在0.06%-7.06%之间,共解释84.6%表型变异。其中18个大贡献主效QTL（贡献率大于1.0%）共解释49.4%的表型变异;其余的101个小贡献主效QTL（贡献率小于1.0%）共解释35.2%的型变异,剩余13.1%的遗传变异来源于未定位到的微效QTL。QTLX环境互作与试验误差在表型变异中所占比例较小,解释2.3%表型变异。LZTWM群体的623家系及其五个亲本的119个QTL的407个等位变异效应,组成百粒重QTL-allele矩阵,全面显示了 LZTWM群体及其五个亲本百粒重的遗传构成,大多数等位变异（93.86%）的效应值在-2 g至+2 g之间。所有家系及其亲本均由减效和增效等位变异构成,表明百粒重改良存在很高的重组潜力。基于LZTWM群体的119个百粒重QTL,推测出控制大豆百粒重的包含92个基因的候选基因体系,共解释65.82%的表型变异。4大豆LZTWM群体油脂含量性状的遗传构成及其五个亲本的重组潜力基于LZTWM群体全基因组6,137个SNPLDBs标记,采用RTM-GWAS两阶段关联分析方法,来解析该群体中油脂含量性状的遗传构成。根据多环境联合方差分析,遗传变异解释油脂含量表型变异为90.2%。该群体检测到的128个油脂含量主效QTL/SNPLDB,分布在大豆所有20条染色体上,其中35个QTL是本研究中新检测到的,每条染色体上具有1个（Chr.12）至17个（Chr.17）QTL,表型变异解释率在0.02%-6.1 6%之间,解释58.1%的油脂含量表型变异。其中13个大贡献主效QTL（贡献率大于1.0%）共解释29.6%的表型变异;其余的115个小贡献主效QTL（贡献率小于1.0%）共解释28.5%的型变异,剩余32.1%的遗传变异来源于未定位到的微效QTL。QTL×环境互作与试验误差解释9.8%的油脂含量表型变异。LZTWM群体的623家系及其五个亲本的128个QTL的422个等位变异效应,组成油脂含量QTL-allele矩阵,全面显示了 LZTWM群体及其五个亲本油脂含量的遗传构成,大多数等位变异（88.86%）的效应值在-0.5%至+0.5%之间。所有家系及其亲本均由减效和增效等位变异构成,表明油脂含量改良存在很高的重组潜力。基于LZTWM群体的128个油脂含量QTL,推测出控制大豆油脂含量的包含106个基因的候选基因体系,共解释51.57%的表型变异。5大豆LZTWM群体蛋白质含量性状的遗传构成及其五个亲本的重组潜力基于LZTWM群体全基因组6,137个SNPLDBs标记,采用RTM-GWAS两阶段关联分析方法,来解析该群体中蛋白质含量性状的遗传构成。根据多环境联合方差分析,遗传变异解释蛋白质含量表型变异为85.0%。该群体检测到的112个蛋白质含量主效QTL/SNPLDB,分布在大豆所有20条染色体上,其中38个QTL是本研究中新检测到的,每条染色体上具有1个（Chr.09、12、17）至14个（Chr.06）QTL,表型变异解释率在0.02%-3.94%之间,解释46.9%表型变异。其中10个大贡献主效QTL（贡献率大于1.0%）共解释19.4%的表型变异;其余的102个小贡献主效QTL（贡献率小于1.0%）共解释27.4%的型变异,剩余38.1%的遗传变异来源于未定位到的微效QTL。QTLX环境互作与试验误差解释15.0%的蛋白质含量表型变异。LZTWM群体的623家系及其五个亲本的112个QTL的371个等位变异效应,组成蛋白质含量QTL-allele矩阵,全面显示了 LZTWM群体及其五个亲本蛋白质含量的遗传构成,大多数等位变异（90.84%）的等位变异效应值在-1.0%至+1.0%之间。所有家系及其亲本均由减效和增效等位变异构成,表明蛋白质含量改良存在很高的重组潜力。基于LZTWM群体的112个蛋白质含量QTL,推测出控制大豆蛋白质含量的包含94个基因的候选基因体系,共解释42.46%的表型变异。
二、玉米籽粒性状的遗传模型研究（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、玉米籽粒性状的遗传模型研究（论文提纲范文）
（1）不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性的研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 引言 |
| 1.2 玉米机械化收获的研究现状 |
| 1.2.1 国内外玉米机械收获研究现状 |
| 1.2.2 玉米机械粒收质量的影响因素 |
| 1.3 玉米籽粒脱水特性研究进展 |
| 1.3.1 玉米籽粒水分测定方法的研究 |
| 1.3.2 不同类型玉米籽粒脱水特性之间的差异 |
| 1.3.3 环境因素对玉米籽粒脱水特性的影响 |
| 1.3.4 玉米籽粒脱水与农艺性状之间的关系 |
| 1.3.5 玉米籽粒脱水与品质性状之间的关系 |
| 1.3.6 栽培措施对玉米籽粒脱水的调节作用 |
| 1.3.7 化学调控和植物激素对玉米籽粒脱水的影响 |
| 1.3.8 玉米籽粒脱水特性相关的遗传研究与功能基因挖掘 |
| 1.3.9 玉米籽粒脱水与灌浆的关系 |
| 1.4 基于WGCNA方法的转录组学研究进展 |
| 1.5 研究目的及意义 |
| 1.6 技术路线 |
| 第二章 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 试验设计 |
| 2.3 气象数据的获取与计算 |
| 2.4 田间试验方法 |
| 2.4.1 试验样品材料的获取 |
| 2.4.2 测定指标的方法及计算 |
| 2.5 表型数据统计分析 |
| 2.6 转录组测序数据分析 |
| 2.6.1 测序材料的选取及收集 |
| 2.6.2 RNA提取检测、文库构建质检和测序、测序质量评估 |
| 2.6.3 差异基因的鉴定 |
| 2.6.4 WGCNA共表达网络分析 |
| 2.6.5 基因功能注释 |
| 第三章 结果与分析 |
| 3.1 不同熟性玉米自交系生育进程 |
| 3.2 两种不同方法所测籽粒含水率的比较分析 |
| 3.2.1 表型描述性统计与相关性分析 |
| 3.2.2 两种方法的拟合回归校正模型 |
| 3.3 不同熟性玉米自交系籽粒灌浆特性分析 |
| 3.3.1 不同熟性玉米自交系籽粒百粒干重变化 |
| 3.3.2 不同熟性玉米自交系籽粒灌浆特征参数比较 |
| 3.3.3 不同熟性玉米自交系籽粒灌浆阶段特征 |
| 3.4 不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性聚类及其评价 |
| 3.4.1 不同熟性玉米自交系籽粒含水率动态变化 |
| 3.4.2 基于K-means聚类的玉米籽粒脱水特性评价 |
| 3.5 不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性与灌浆特性联合分析 |
| 3.6 不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性的影响因素 |
| 3.6.1 株高、穗位高对不同熟性玉米籽粒脱水特性的影响 |
| 3.6.2 苞叶性状对不同熟性玉米籽粒脱水特性的影响 |
| 3.6.3 穗部性状对不同熟性玉米籽粒脱水特性的影响 |
| 3.6.4 籽粒基本性状对不同熟性玉米籽粒脱水特性的影响 |
| 3.6.5 品质性状对不同熟性玉米籽粒脱水特性的影响 |
| 3.7 基于RNA-seq使用WGCNA方法探究脱水相关代谢途径 |
| 3.7.1 测序材料选取和表型差异比较 |
| 3.7.2 差异表达基因鉴定 |
| 3.7.3 样本聚类与主成分分析 |
| 3.7.4 软阈值的确定 |
| 3.7.5 基因聚类与模块切割 |
| 3.7.6 模块与性状的关联分析 |
| 3.7.7 目标基因模块的GO富集与KEGG Pathway通路分析 |
| 3.7.8 共表达网络中基因与性状的相关性分析 |
| 第四章 讨论与结论 |
| 4.1 讨论 |
| 4.1.1 烘箱法与电子水分测量仪法的比较 |
| 4.1.2 不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性的研究 |
| 4.1.3 不同熟性玉米自交系籽粒灌浆与脱水的联系 |
| 4.1.4 不同熟性玉米自交系籽粒脱水性状影响因素 |
| 4.1.5 共表达网络中的核心基因功能分析 |
| 4.2 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 缩略词 |
| 致谢 |
| 作者简介 |
（2）玉米多亲本群体籽粒性状的遗传解析与育种应用（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 缩略语表 |
| 1.前言 |
| 1.1 玉米的重要性 |
| 1.2 籽粒外观性状测量方法 |
| 1.3 玉米籽粒外观性状遗传研究进展 |
| 1.4 作图群体研究进展 |
| 1.4.1 双亲群体 |
| 1.4.2 自然群体 |
| 1.4.3 多亲本群体 |
| 1.5 玉米籽粒性状突变体基因克隆研究现状 |
| 1.5.1 P型PPR蛋白基因 |
| 1.5.2 PLS型 PPR蛋白基因 |
| 1.5.3 非PPR蛋白基因 |
| 1.6 玉米籽粒性状同源克隆基因研究现状 |
| 1.7 玉米籽粒QTL的克隆进展 |
| 1.8 本研究的目的和意义 |
| 2.材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 试验方法 |
| 2.2.1 CUBIC群体材料田间试验 |
| 2.2.2 籽粒性状考察方法 |
| 2.2.3 CUBIC群体基因型分析,单倍型构建和群体结构分析 |
| 2.2.4 关联分析 |
| 2.2.5 每升总粒数QTL候选基因分析 |
| 2.2.6 QTL多效性分析 |
| 2.2.7 籽粒性状QTL―环境互作效应分析 |
| 3.结果与分析 |
| 3.1 CUBIC群体籽粒性状的表型分析 |
| 3.1.1 CUBIC群体子代及其亲本表型分析 |
| 3.1.2 CUBIC群体籽粒性状相关性分析 |
| 3.1.3 CUBIC群体子代籽粒性状广义遗传力分析 |
| 3.2 CUBIC群体全基因组关联分析 |
| 3.2.1 基于单标记SNP的全基因组关联分析 |
| 3.2.2 基于bin的全基因组关联分析 |
| 3.2.3 h GWAS定位结果的分辨率高于s GWAS定位结果的分辨率 |
| 3.2.4 两种方法共定位QTL分析 |
| 3.3 每升总粒数的第10染色体长臂端QTL候选基因分析 |
| 3.3.1 每升总粒数的第10染色体长臂端共定位QTL的特征 |
| 3.3.2 通过基因组注释推测QTL区间候选基因 |
| 3.4 QTL热点分析 |
| 3.5 QTL多效性分析 |
| 3.6 育种材料挖掘分析 |
| 3.7 籽粒性状QTL—环境互作效应分析 |
| 4.讨论 |
| 4.1 CUBIC群体优势 |
| 4.1.1 CUBIC群体构建 |
| 4.1.2 CUBIC群体的重组 |
| 4.2 玉米籽粒性状的遗传基础 |
| 4.3 籽粒性状QTL定位的结果与前人研究的比较 |
| 4.4 机器考种的优势 |
| 4.5 本研究的局限性与展望 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 附录1 试验材料亲本间亲缘关系及CUBIC群体构建过程 |
| 附录2 玉米籽粒考种机考种系统原理、操作流程及数据处理 |
| 附录3 亲本及其CUBIC子代籽粒表型分布及其各试验点间相关性 |
| 附录4 基于单标记SNP和 bin的全基因组关联分析 |
| 附录5 作者简介 |
| 致谢 |
（3）玉米粒长qKL1.07和粒宽qKW7b的精细定位和候选基因挖掘（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 主要符号对照表 |
| 第一章 绪论 |
| 1.1 籽粒大小是影响玉米产量的重要因素 |
| 1.1.1 籽粒大小在玉米驯化和改良过程中的演化 |
| 1.1.2 籽粒大小对玉米产量的影响 |
| 1.2 玉米籽粒大小及相关数量性状基因定位研究进展 |
| 1.2.1 玉米籽粒大小遗传模型 |
| 1.2.2 连锁分析 |
| 1.2.3 关联分析 |
| 1.2.4 连锁和关联分析的结合 |
| 1.3 玉米籽粒大小相关基因克隆和功能研究 |
| 1.3.1 籽粒发育突变体 |
| 1.3.2 同源基因克隆法 |
| 1.3.3 图位克隆 |
| 1.4 转录组测序在玉米籽粒发育研究中的应用 |
| 1.5 本研究的目的意义和技术路线 |
| 1.5.1 研究目的和意义 |
| 1.5.2 技术路线 |
| 第二章 玉米粒长qKL1.07的精细定位和候选基因分析 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 玉米亲本和遗传群体 |
| 2.1.2 田间试验及表型鉴定 |
| 2.1.3 基因型分析 |
| 2.1.4 表型统计分析 |
| 2.1.5 遗传图谱的构建和QTL定位 |
| 2.1.6 粒长近等基因系转录组分析 |
| 2.1.7 精细定位区间序列分析 |
| 2.1.8 候选基因关联分析 |
| 2.1.9 候选基因序列分析和表达分析 |
| 2.1.10 候选基因转基因验证 |
| 2.2 结果与分析 |
| 2.2.1 RIL群体第1染色体籽粒产量相关性状逐步回归分析和QTL定位 |
| 2.2.2 qKL1.07重定位 |
| 2.2.3 BC_3F_6群体粒长精细定位 |
| 2.2.4 BC_6F_5群体粒长精细定位 |
| 2.2.5 qKL1.07近等基因系的构建和遗传效应验证 |
| 2.2.6 qKL1.07精细定位 |
| 2.2.7 转录组学分析 |
| 2.2.8 精细定位区间序列分析和候选基因预测 |
| 2.2.9 候选基因关联分析 |
| 2.2.10 候选基因序列和表达分析 |
| 2.2.11 转基因植株粒长表型分析 |
| 2.3 讨论 |
| 2.3.1 决定粒长关键基因分析 |
| 2.3.2 细胞色素P450基因家族是参与籽粒发育调控的重要基因 |
| 2.3.3 qKL1.07在玉米育种中的价值和应用 |
| 第三章 玉米粒宽qKW7b的精细定位和候选基因分析 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 试验材料 |
| 3.1.2 田间试验及表型鉴定 |
| 3.1.3 基因型鉴定 |
| 3.1.4 表型统计分析 |
| 3.1.5 遗传图谱的构建和QTL定位 |
| 3.1.6 粒宽近等基因系转录组分析 |
| 3.1.7 精细定位区间序列分析 |
| 3.1.8 候选基因关联分析 |
| 3.1.9 候选基因序列分析和表达分析 |
| 3.1.10 候选基因转基因验证 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 RIL群体第7染色体籽粒产量相关性状QTL定位 |
| 3.2.2 高代回交群体籽粒相关性状表型分析 |
| 3.2.3 qKW7重定位和分解 |
| 3.2.4 qKW7b近等基因系的构建和遗传效应验证 |
| 3.2.5 qKW7b精细定位 |
| 3.2.6 粒宽近等基因系籽粒比较转录组学分析 |
| 3.2.7 精细定位区间序列分析和候选基因预测 |
| 3.2.8 候选基因关联分析 |
| 3.2.9 候选基因序列和表达分析 |
| 3.2.10 过表达玉米粒宽表型鉴定 |
| 3.3 讨论 |
| 3.3.1 qKW7包含qKW7a和qKW7b两个加性效应相反的QTL |
| 3.3.2 Zm00001d020460基因可能在籽粒形成阶段发挥重要作用 |
| 3.3.3 Zm00001d020460基因上游调控序列的结构变异可能影响基因的表达量调控粒宽数量变异 |
| 第四章 结论 |
| 4.1 全文结论 |
| 4.1.1 玉米粒长主效QTL qKL1.07的精细定位和候选基因分析 |
| 4.1.2 玉米粒宽主效QTL qKW7b的精细定位和候选基因分析 |
| 4.2 主要创新点 |
| 4.3 存在问题及展望 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
| 作者简历 |
（4）玉米籽粒品质性状的全基因组关联分析（论文提纲范文）
| 致谢 |
| 摘要 |
| 缩略表 |
| 1. 文献综述 |
| 1.1 玉米品质性状研究的重要性 |
| 1.2 玉米籽粒相关品质性状的遗传分析及研究进展 |
| 1.2.1 玉米籽粒蛋白质含量的研究进展 |
| 1.2.2 玉米籽粒脂肪含量的研究进展 |
| 1.2.3 玉米籽粒淀粉含量的研究进展 |
| 1.2.4 玉米籽粒赖氨酸含量的研究进展 |
| 1.3 玉米籽粒品质性状的测定方法 |
| 1.4 近红外反射光谱分析技术 |
| 1.4.1 基本原理及特点 |
| 1.4.2 近红外反射光谱分析技术的应用 |
| 1.5 全基因组关联分析 |
| 1.5.1 基本概念 |
| 1.5.2 样本选取及分析的准则 |
| 1.5.3 模型发展历程 |
| 1.5.4 关联分析在植物研究中的应用 |
| 1.6 本研究目的与意义 |
| 2. 材料与方法 |
| 2.1 实验材料和田间种植 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.3 数据处理与分析 |
| 2.3.1 一般统计分析 |
| 2.3.2 全基因组关联分析 |
| 2.3.3 候选基因预测 |
| 3. 结果与分析 |
| 3.1 玉米自然群体品质性状的表型数据分析 |
| 3.1.1 玉米自然群体品质性状的统计分析 |
| 3.1.2 玉米自然群体品质性状的相关性分析和方差分析 |
| 3.2 玉米自然群体品质性状的全基因组关联分析 |
| 3.2.1 阈值的确定 |
| 3.2.2 关联分析的结果分析 |
| 3.2.2.1 粗脂肪的相关候选基因统计分析 |
| 3.2.2.2 粗淀粉的相关候选基因统计分析 |
| 3.2.2.3 粗蛋白的相关候选基因统计分析 |
| 3.2.2.4 赖氨酸的相关候选基因统计分析 |
| 3.2.2.5 玉米完整籽粒蛋白质定标(最优模型)的相关候选基因统计分析 |
| 3.2.2.6 玉米籽粒淀粉定标(最优模型)的相关候选基因统计分析 |
| 4. 讨论与结论 |
| 4.1 关联分析最优模型的选择 |
| 4.2 品质性状受多基因控制 |
| 4.3 结论 |
| 参考文献 |
| ABSTRACT |
（5）提高玉米籽粒锌含量的全基因组选择技术研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 中国玉米的品质现状 |
| 1.2 锌缺乏症及应对措施 |
| 1.3 全基因组选择及其在植物育种中的应用 |
| 1.3.1 全基因组选择发展历程 |
| 1.3.2 全基因组选择的过程 |
| 1.3.3 全基因组选择在植物种的研究 |
| 1.3.4 全基因组选择在玉米育种中的应用 |
| 1.4 全基因组选择预测模型 |
| 1.4.1 全基因组选择的标准模型 |
| 1.4.2 全基因组选择中解释上位性的模型 |
| 1.4.3 估计全基因组模型的预测能力 |
| 1.5 影响全基因组选择预测精度的因素 |
| 1.5.1 建模群体大小对预测精度的效应 |
| 1.5.2 建模群体和预测群体的亲缘关系对预测精度的效应 |
| 1.5.3 标记密度对预测精度的效应 |
| 1.5.4 目标性状对预测精度的效应 |
| 1.6 结合基因型环境互作的GS |
| 1.7 GBS和 rAmpSeq测序平台 |
| 1.8 本研究的材料和目的 |
| 第二章 材料与方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.1.1 DH群体和DTMA群体 |
| 2.1.2 育种群体 |
| 2.2 群体的建立 |
| 2.3 田间试验设计 |
| 2.4 籽粒锌含量的测定 |
| 2.5 表型数据分析及遗传力估计 |
| 2.6 测序及基因型数据分析 |
| 2.6.1 DTMA、DH1及DH2 的基因型标记筛选 |
| 2.6.2 DTMA、Y1、Y2和Y3 群体的基因型标记筛选 |
| 2.7 GBS和 rAmpSeq标记平台下DTMA、DH1和DH2 群体籽粒锌含量的全基因组预测 |
| 2.7.1 基因组预测方法 |
| 2.7.2 GBS和 rAmpSeq两种标记平台的预测能力的比较 |
| 2.7.3 建模群体大小(TPS)、标记密度(MD)和标记质量对全基因组预测精度估计的影响 |
| 2.7.4 基于目标性状的表型变异构建建模群体 |
| 2.7.5 两两群体间的遗传预测分析 |
| 2.7.6 利用显着相关标记进行预测分析 |
| 2.8 rAmpSeq平台下跨群体籽粒锌含量的全基因组预测 |
| 2.8.1 群体结构分析 |
| 2.8.2 籽粒锌含量在各育种群体内预测精度的比较 |
| 2.8.3 籽粒锌含量跨群体预测精度 |
| 2.8.4 各群体中DH(Doubled Haploid)群体以及PM(Pedigree Method)亚群之间的预测精度 |
| 2.8.5 群体结构对预测精度的影响 |
| 2.8.6 全基因组预测统计模型对预测精度的影响 |
| 第三章 结果与分析 |
| 3.1 GBS和 rAmpSeq标记平台下DTMA、DH1和DH2 群体籽粒锌含量的全基因组预测 |
| 3.1.1 表型变异 |
| 3.1.2 最小基因频率及缺失率的分布 |
| 3.1.3 三个群体中5 倍交叉验证的预测精度 |
| 3.1.4 建模群体大小(TPS)、标记密度(MD)和标记质量对估计全基因组预测精度的效应 |
| 3.1.5 基于目标性状的表型变异构建建模群体 |
| 3.1.6 两两群体间的全基因组预测分析 |
| 3.1.7 用显着相关的SNPs估计MAS的预测精度 |
| 3.2 rAmpSeq平台下跨群体籽粒锌含量的全基因组预测 |
| 3.2.1 育种群体的基本信息 |
| 3.2.2 群体中籽粒锌含量表型变异 |
| 3.2.3 群体结构分析 |
| 3.2.4 群体内5 倍交叉验证 |
| 3.2.5 籽粒锌含量跨群体预测精度 |
| 3.2.6 DH亚群以及PM亚群之间的预测精度 |
| 3.2.7 群体结构对预测精度的影响 |
| 3.2.8 GS统计模型对预测精度的效应 |
| 第四章 讨论 |
| 4.1 GBS和 rAmpSeq标记平台的比较 |
| 4.2 各群体中5倍交叉验证结果分析 |
| 4.3 建模群体大小对预测精度的影响 |
| 4.4 标记密度对预测精度的影响 |
| 4.5 标记质量对预测的影响 |
| 4.6 依据目标性状变异优化建模群体 |
| 4.7 各群体间的跨群体预测 |
| 4.8 多群体跨群体预测 |
| 4.9 建模群体和预测群体关系对预测精度的效应 |
| 4.10 模型对预测精度的效应 |
| 4.11 双单倍体技术自交系和系谱选择技术自交系相互预测精度 |
| 4.12 本研究中的不足及展望 |
| 第五章 结论 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 攻读学位论文期间发表文章 |
（6）玉米—大刍草分离群体代谢组遗传结构解析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 缩略词表 |
| 1 前言 |
| 1.1 大刍草和玉米的差异 |
| 1.1.1 玉米和大刍草在遗传多样性上的差异 |
| 1.1.2 玉米和大刍草在形态学上的差异 |
| 1.1.3 玉米和大刍草在籽粒组分上的差异 |
| 1.2 玉米基因组研究进展 |
| 1.3 代谢组学的研究方法 |
| 1.4 利用多种遗传分离群体解析代谢组的遗传结构 |
| 1.4.1 近等基因系、渗入系和重组自交系 |
| 1.4.2 关联分析在代谢组学研究中的应用 |
| 1.5 大刍草和玉米代谢研究进展 |
| 1.6 大刍草和玉米之间抗性差异研究 |
| 1.7 本研究的目的与意义 |
| 2 实验材料和方法 |
| 2.1 实验材料种植和田间取样 |
| 2.2 初级代谢物提取和测定 |
| 2.3 连锁分析 |
| 2.4 玉米淀粉粘度的鉴定 |
| 2.5 玉米籽粒性状的收集 |
| 2.6 玉米总淀粉含量的测定 |
| 3 结果和分析 |
| 3.1 高密度遗传图谱的构建 |
| 3.2 TM群体中初级代谢物含量测定 |
| 3.3 初级代谢物含量在TM群体中变异特点 |
| 3.4 初级代谢物QTL定位分析 |
| 3.5 初级代谢物QTL在基因组上的分布 |
| 3.6 候选基因的选择 |
| 3.7 检测到的QTL与已发表的关于驯化和改良位点对比 |
| 3.8 加性效应对表型的影响 |
| 3.9 玉米中初级代谢网络 |
| 3.10 上位效应对代谢表型的影响 |
| 3.11 TM群体中淀粉相关性状的遗传分析 |
| 3.12 TM群体中粒型相关性状的遗传分析 |
| 3.13 初级代谢物,淀粉表型和籽粒之间的相关性网络 |
| 3.14 结合多组织的转录组数据和全基因组关联分析来寻找候选基因 |
| 4 讨论 |
| 4.1 代谢组的遗传特点 |
| 4.2 初级代谢物的组织特异性 |
| 4.3 生物标记和产量预测 |
| 4.4 大刍草和玉米在代谢组层面存在差异 |
| 4.5 大刍草是玉米遗传改良的重要遗传资源 |
| 4.6 本研究的局限性与展望 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
（7）基于学业要求的发展科学思维教学策略研究 ——以高中生物学必修模块为例（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 绪论 |
| 一、研究背景 |
| 二、研究综述 |
| 三、研究目的与意义 |
| 四、研究内容与思路 |
| 五、研究方法 |
| 第一章 理论基础 |
| 第一节 新课标学业要求概述 |
| 一、学业质量标准的研制背景 |
| 二、学业质量标准与学科核心素养 |
| 三、学业质量标准与学业要求 |
| 第二节 科学思维概述 |
| 一、科学思维的内涵界定 |
| 二、科学思维方法的分类 |
| 三、高中生物科学思维方法 |
| 第二章 高中生物课堂发展学生科学思维现状访谈研究 |
| 第三章 基于科学思维的学业要求阐析 |
| 第一节 分子与细胞模块基于科学思维的学业要求阐析 |
| 第二节 遗传与进化模块基于科学思维的学业要求阐析 |
| 第四章 基于学业要求的发展高中生物科学思维教学策略及案例分析 |
| 第一节 发展学生模型与建模的教学策略及案例分析 |
| 一、发展学生模型与建模的教学策略分析 |
| 二、教学案例:基于科学史的PBL教学策略在“DNA分子的结构”一节中的应用 |
| 第二节 发展学生批判性思维的教学策略及案例分析 |
| 一、发展学生批判性思维的教学策略分析 |
| 二、教学案例:论证式探究教学策略在“探究玉米籽粒性状遗传”一节中的应用 |
| 第三节 发展学生创造性思维的教学策略及案例分析 |
| 一、发展学生创造性思维的教学策略分析 |
| 二、教学案例:基于教学活动设计的教学策略在“真核细胞结构模型建构”一节中的应用 |
| 第五章 结论与展望 |
| 参考文献 |
| 攻读学位期间承担的科研任务和主要成果 |
| 致谢 |
| 个人简历 |
（8）玉米籽粒灌浆和脱水相关特征参数的遗传分析和QTL定位（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 1. 文献综述 |
| 1.1 引言 |
| 1.2 籽粒灌浆的研究进展 |
| 1.2.1 栽培措施对籽粒灌浆的影响 |
| 1.2.2 籽粒灌浆过程中的生理特性 |
| 1.2.3 籽粒灌浆过程中的关键酶 |
| 1.2.4 籽粒灌浆相关的遗传研究 |
| 1.3 籽粒脱水的研究进展 |
| 1.3.1 环境因素对籽粒脱水的影响 |
| 1.3.2 籽粒脱水与农艺性状间的关系 |
| 1.3.3 籽粒脱水相关的遗传研究 |
| 1.4 Logistic方程在作物定量化分析中的应用 |
| 1.5 数量性状的遗传研究方法 |
| 1.5.1 主基因+多基因遗传分离分析体系 |
| 1.5.2 QTL作图群体与遗传图谱的构建 |
| 1.5.3 QTL定位方法 |
| 1.5.4 基于转录组测序的集群分离分析法 |
| 1.5.5 关联分析 |
| 1.6 问题的提出 |
| 2. 材料与方法 |
| 2.1 试验材料 |
| 2.2 性状测定 |
| 2.3 籽粒灌浆特征参数的估计 |
| 2.4 籽粒脱水特征参数的估计 |
| 2.5 高密度遗传连锁图谱的构建 |
| 2.6 主基因+多基因遗传分离分析 |
| 2.7 籽粒灌浆特征参数的QTL定位、BSR-seq分析和候选基因关联分析 |
| 2.7.1 籽粒灌浆特征参数的QTL定位 |
| 2.7.2 BSR-seq分析 |
| 2.7.3 灌浆过程中候选基因表达量的确定 |
| 2.7.4 候选基因的关联分析 |
| 2.8 籽粒脱水特征参数的QTL定位和脱水模式划分 |
| 2.8.1 籽粒脱水特征参数的QTL定位 |
| 2.8.2 籽粒脱水模式的划分 |
| 3. 结果与分析 |
| 3.1 玉米RIL群体(DH1MXT877)的籽粒灌浆和脱水的特征参数 |
| 3.1.1 不同环境下玉米RIL群体的籽粒灌浆和脱水曲线 |
| 3.1.2 不同环境下玉米RIL群体的籽粒灌浆和脱水特征参数 |
| 3.1.3 玉米籽粒灌浆和脱水特征参数间的相关性 |
| 3.2 籽粒灌浆和脱水特征参数的遗传分析 |
| 3.2.1 籽粒灌浆特征参数的遗传分析 |
| 3.2.2 籽粒脱水特征参数的遗传分析 |
| 3.3 高密度遗传连锁图谱的构建 |
| 3.3.1 bin标记的确定 |
| 3.3.2 遗传连锁图谱标记的分布 |
| 3.3.3 遗传连锁图谱的共线性分析 |
| 3.4 籽粒灌浆特征参数的QTL定位及候选基因的关联分析 |
| 3.4.1 灌浆特征参数相关QTL的初步检测 |
| 3.4.2 两极端池的灌浆曲线与特征参数 |
| 3.4.3 混池间的差异表达基因及其富集分析 |
| 3.4.4 相关SNP的检测及候选基因的确定 |
| 3.4.5 候选基因在灌浆过程中的表达模式 |
| 3.4.6 两个关键候选基因的关联分析 |
| 3.5 籽粒脱水特征参数的QTL定位 |
| 3.5.1 单个环境的QTL分析 |
| 3.5.2 多环境QTL联合分析 |
| 3.5.3 多性状QTL联合分析 |
| 3.5.4 QTL作用网络和共定位的QTL |
| 3.5.5 玉米籽粒的脱水模式 |
| 3.6 玉米籽粒灌浆和脱水相关的共定位位点 |
| 4 小结与讨论 |
| 4.1 研究工作小结 |
| 4.2 淀粉合成对灌浆过程的影响 |
| 4.3 研究展望 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
| 攻读博士期间发表的学术论文 |
（9）西南山地玉米灰斑病抗性遗传基础研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| abstract |
| 英文缩略表 |
| 第一章 文献综述 |
| 1.1 玉米灰斑病的研究进展 |
| 1.2 玉米灰斑病抗性种质资源的研究 |
| 1.3 玉米灰斑病的抗性遗传研究 |
| 1.4 玉米数量性状基因定位研究进展 |
| 1.5 转录组测序的发展及应用 |
| 1.6 本研究的目的和意义 |
| 第二章 灰斑病胁迫下玉米农艺、品质和生理主要指标的遗传分析及评价利用 |
| 前言 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 试验材料 |
| 2.1.2 试验方法 |
| 2.2 结果分析 |
| 2.2.1 病斑面积与农艺、品质和生理主要指标的相关分析 |
| 2.2.2 病斑面积与农艺性状的通径分析 |
| 2.2.3 农艺、品质和生理性状主要指标的遗传参数分析 |
| 2.2.3.1 联合方差分析 |
| 2.2.3.2 配合力方差分析 |
| 2.2.3.3 一般配合力（GCA）相对效应值分析 |
| 2.2.3.4 特殊配合力相对效应值分析 |
| 2.2.3.5 三类性状相关遗传参数的分析 |
| 2.2.4 影响玉米籽粒产量各指标的主成分分析 |
| 2.3 讨论 |
| 2.3.1 病斑面积对PI与Fv/Fm影响比较 |
| 2.3.2 多元回归分析与通径分析相结合对农艺性状的筛选 |
| 2.3.3 灰斑病胁迫下玉米主要性状遗传规律初探 |
| 2.3.4 主成分分析法评价高产抗病优质组合的可行性 |
| 第三章 玉米灰斑病抗性QTL分析 |
| 前言 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 作图群体构建 |
| 3.1.2 田间设计与接种鉴定方法 |
| 3.1.3 叶绿素荧光动力学参数测定 |
| 3.1.4 基因型鉴定 |
| 3.1.5 遗传连锁图谱构建 |
| 3.1.6 表型数据分析 |
| 3.1.7 QTL定位方法 |
| 3.2 结果与分析 |
| 3.2.1 F_2群体的玉米灰斑病抗性及叶绿素荧光动力学参数分析 |
| 3.2.2 F_(2:3)群体的广义遗传力 |
| 3.2.3 遗传连锁图谱构建 |
| 3.2.4 玉米灰斑病抗性相关QTL定位分析 |
| 3.3 讨论与结论 |
| 3.3.1 遗传图谱饱和性 |
| 3.3.2 抗玉米灰斑病QTL定位结果比较 |
| 3.3.3 玉米灰斑病抗性的遗传改良 |
| 第四章 抗感灰斑病玉米材料转录组分析 |
| 前言 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 材料来源 |
| 4.1.2 病原菌处理及接种 |
| 4.1.3 生理指标测定 |
| 4.1.4 样品RNA制备 |
| 4.1.5 转录组测序 |
| 4.1.6 转录组分析 |
| 4.1.7 差异表达基因REAL-TIME QRT-PCR验证 |
| 4.2 结果与分析 |
| 4.2.1 灰斑病抗性鉴定 |
| 4.2.2 取样时间点的确定 |
| 4.2.3 样品RNA提取 |
| 4.2.4 转录组测序质量及READS比对 |
| 4.2.5 差异基因表达 |
| 4.2.6 REAL-TIME QRT-PCR验证差异基因 |
| 4.2.7 差异基因分析 |
| 4.2.8 抗病相关基因分析 |
| 4.3 讨论 |
| 4.3.1 差异表达基因GO分析 |
| 4.3.2 PTI和ETI相关基因参与玉米灰斑病抗性 |
| 4.3.3 其他防御相关基因参与玉米灰斑病抗性 |
| 4.3.4 植物激素相关基因参与玉米灰斑病抗性 |
| 4.3.5 转录组与QTL结果综合分析 |
| 第五章 全文结论 |
| 5.1 灰斑病胁迫下玉米农艺、品质和生理主要指标的遗传分析及评价利用 |
| 5.2 玉米灰斑病抗性QTL定位 |
| 5.3 抗、感玉米自交系接种玉米尾孢菌的转录组比较分析 |
| 5.4 有待进一步研究的问题 |
| 参考文献 |
| 致谢 |
| 作者简介 |
| 附表 |
（10）大豆巢式关联作图群体QTL定位方法的优化并用于开花期与籽粒性状的遗传解析（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 缩略词 |
| 第一章 文献综述 |
| 1 作物育种及育种目标 |
| 2 作物DNA分子标记、QTL定位与标记辅助育种 |
| 2.1 DNA分子标记的类型 |
| 2.2 作物数量性状位点(QTL)定位 |
| 2.2.1 连锁定位 |
| 2.2.1.1 作图群体 |
| 2.2.1.2 遗传图谱构建 |
| 2.2.1.3 QTL定位方法 |
| 2.2.1.4 基于高密度遗传图谱的QTL定位 |
| 2.2.2 关联分析 |
| 2.2.2.1 影响关联分析的因素 |
| 2.2.2.2 关联分析方法 |
| 2.2.2.3 全基因组关联分析在作物中的应用 |
| 2.2.3 巢式关联作图群体QTL定位研究进展 |
| 2.3 标记辅助育种 |
| 2.3.1 标记辅助育种概念 |
| 2.3.2 标记辅助育种的应用 |
| 3 大豆常规育种和分子育种研究进展 |
| 3.1 大豆种质资源的遗传变异 |
| 3.2 大豆常规育种 |
| 3.3 大豆分子育种研究进展 |
| 3.3.1 大豆遗传图谱构建 |
| 3.3.2 大豆开花期QTL研究进展 |
| 3.3.3 大豆百粒重QTL研究进展 |
| 3.3.4 大豆油脂含量QTL研究进展 |
| 3.3.5 大豆蛋白质含量QTL研究进展 |
| 3.4 大豆分子育种的应用 |
| 4 本研究目的与意义 |
| 第二章 材料与方法 |
| 1 供试材料与田间试验 |
| 1.1 供试材料 |
| 1.2 田间试验设计 |
| 2 表型数据测定 |
| 2.1 开花期 |
| 2.2 百粒重 |
| 2.3 油脂与蛋白质含量 |
| 3 表型数据统计分析 |
| 4 基因型分型与遗传图谱构建 |
| 4.1 SNP基因型分型 |
| 4.2 SNPLDB标记分型 |
| 4.3 遗传连锁图谱构建 |
| 4.3.1 重组自交系群体的遗传图谱构建 |
| 4.3.2 巢式关联作图群体的整合遗传图谱构建 |
| 5 大豆数量性状QTL定位研究 |
| 5.1 单个重组自交系群体QTL定位 |
| 5.1.1 复合区间作图法 |
| 5.1.2 基于混合线性模型的复合区间作图法 |
| 5.2 巢式关联作图群体QTL定位 |
| 5.1.1 联合完备区间作图法 |
| 5.1.2 混合线性模型关联分析方法 |
| 5.1.3 限制性二阶段多位点全基因组关联分析方法 |
| 5.3 QTL命名规则 |
| 6 QTL-等位变异矩阵构建 |
| 7 候选基因预测 |
| 第三章 巢式关联作图群体QTL定位方法的比较 |
| 1 开花期性状的表型变异 |
| 1.1 亲本及重组自交系群体的开花期表型变异 |
| 1.2 LZTWM群体的开花期表型变异 |
| 2 基因型分型 |
| 2.1 重组自交系群体中SNP基因型分型 |
| 2.2 LZTWM群体中SNP基因分型 |
| 2.3 LZTWM群体中SNPLDB基因分型 |
| 3 遗传图谱构建 |
| 3.1 重组自交系群体遗传图谱构建 |
| 3.2 LZTWM群体遗传图谱构建 |
| 4 LZTWM群体的群体结构 |
| 5 单个重组自交系群体QTL定位 |
| 5.1 复合区间作图法定位 |
| 5.2 基于混合模型的复合区间作图法定位 |
| 5.3 复合区间作图法与基于混合模型的复合区间作图法的QTL结果比较 |
| 6 巢式关联作图群体QTL定位 |
| 6.1 联合完备区间作图法连锁定位 |
| 6.2 混合线性模型方法关联定位 |
| 6.3 限制性二阶段全基因组关联分析方法关联定位 |
| 7 鉴定适合于巢式关联作图群体的高检测功效定位方法 |
| 7.1 五种QTL定位方法结果比较 |
| 7.2 鉴定高检测功效的定位方法 |
| 8 讨论 |
| 8.1 巢式关联作图群体SNP与SNPLDB标记的特点 |
| 8.2 重组自交系群体的遗传图谱 |
| 8.3 巢式关联作图群体的遗传结构特点 |
| 8.4 巢式关联作图群体中RTM-GWAS定位方法的优势 |
| 第四章 巢式关联作图群体开花期性状的遗传解析 |
| 1 全基因组关联分析 |
| 1.1 LZTWM群体中开花期性状的遗传解析 |
| 1.2 LZTWM群体中开花期全基因组关联分析结果 |
| 1.3 LZTWM群体中开花期QTL-等位变异矩阵 |
| 1.4 LZTWM群体五个亲本的开花期育种潜力 |
| 1.5 LZTWM群体中开花期相关候选基因体系 |
| 2 讨论 |
| 2.1 开花期表现数量遗传特点 |
| 2.2 本研究检测到DTF QTL与文献报道QTL比较 |
| 2.3 本研究五个亲本的DTF候选基因体系与文献报道比较 |
| 第五章 巢式关联作图群体百粒重性状的遗传解析 |
| 1 百粒重性状的表型变异 |
| 1.1 亲本及重组自交系群体的百粒重表型变异 |
| 1.2 LZTWM群体的百粒重表型变异 |
| 2 全基因组关联分析 |
| 2.1 LZTWM群体中百粒重性状的遗传解析 |
| 2.2 LZTWM群体中百粒重全基因组关联分析结果 |
| 2.3 LZTWM群体百粒重QTL-等位变异矩阵 |
| 2.4 LZTWM群体五个亲本的百粒重育种潜力 |
| 2.5 LZTWM群体中百粒重相关候选基因体系 |
| 3 讨论 |
| 3.1 本研究检测到百粒重QTL与文献报道QTL比较 |
| 3.2 LZTWM群体中百粒重QTL-allele矩阵的遗传构成特征 |
| 第六章 巢式关联作图群体油脂含量性状的遗传解析 |
| 1 油脂含量性状的表型变异 |
| 1.1 亲本及重组自交系群体的油脂含量表型变异 |
| 1.2 LZTWM群体的油脂含量表型变异 |
| 2 全基因组关联分析 |
| 2.1 LZTWM群体中油脂含量性状的遗传解析 |
| 2.2 LZTWM群体中油脂含量全基因组关联分析结果 |
| 2.3 LZTWM群体油脂含量QTL-等位变异矩阵 |
| 2.4 LZTWM群体五个亲本的油脂含量育种潜力 |
| 2.5 LZTWM群体中油脂含量相关候选基因体系 |
| 3 讨论 |
| 3.1 本研究检测到油脂含量QTL与文献报道QTL比较 |
| 3.2 LZTWM群体中油脂含量QTL-allele矩阵的遗传构成特征 |
| 第七章 巢式关联作图群体蛋白质含量性状的遗传解析 |
| 1 蛋白质含量性状的表型变异 |
| 1.1 亲本及重组自交系群体的蛋白质含量表型变异 |
| 1.2 巢式关联作图群体的蛋白质含量表型变异 |
| 2 全基因组关联分析 |
| 2.1 LZTWM群体中蛋白质含量性状的遗传解析 |
| 2.2 LZTWM群体中蛋白质含量全基因组关联分析结果 |
| 2.3 LZTWM群体蛋白质含量QTL-等位变异矩阵 |
| 2.4 LZTWM群体五个亲本的蛋白质含量育种潜力 |
| 2.5 LZTWM群体中蛋白质含量相关候选基因体系 |
| 2.6 LZTWM群体中调控籽粒性状的一因多效QTL |
| 3 讨论 |
| 3.1 本研究检测到蛋白质含量QTL与文献报道QTL比较 |
| 3.2 LZTWM群体中蛋白质含量QTL-allele矩阵的遗传构成特征 |
| 第八章 全文结论和创新点 |
| 1 全文主要结论 |
| 2 全文主要创新点 |
| 参考文献 |
| 攻读博士学位期间发表的学术论文 |
| 致谢 |
四、玉米籽粒性状的遗传模型研究（论文参考文献）
- [1]不同熟性玉米自交系籽粒脱水特性的研究[D]. 苟晓楠. 西北农林科技大学, 2021(01)
- [2]玉米多亲本群体籽粒性状的遗传解析与育种应用[D]. 乔锋. 华中农业大学, 2020(01)
- [3]玉米粒长qKL1.07和粒宽qKW7b的精细定位和候选基因挖掘[D]. 汤彬. 中国农业科学院, 2020
- [4]玉米籽粒品质性状的全基因组关联分析[D]. 杨露. 河南农业大学, 2020(06)
- [5]提高玉米籽粒锌含量的全基因组选择技术研究[D]. 郭瑞. 沈阳农业大学, 2020(08)
- [6]玉米—大刍草分离群体代谢组遗传结构解析[D]. 李坤. 华中农业大学, 2019
- [7]基于学业要求的发展科学思维教学策略研究 ——以高中生物学必修模块为例[D]. 张淑铭. 福建师范大学, 2019(12)
- [8]玉米籽粒灌浆和脱水相关特征参数的遗传分析和QTL定位[D]. 尹双义. 扬州大学, 2019(06)
- [9]西南山地玉米灰斑病抗性遗传基础研究[D]. 何文铸. 四川农业大学, 2017(03)
- [10]大豆巢式关联作图群体QTL定位方法的优化并用于开花期与籽粒性状的遗传解析[D]. 李曙光. 南京农业大学, 2017(07)